• Home
  • I nostri recuperi
  • Attività
    • APAEtour2017: Java&Kalimantan Adventour
    • Herping APAE a Trieste
    • Bali & Komodo ADVENTOUR
    • Apae @ HerpeThon
    • Herping in Liguria 2015
    • Giornata Natura Ambiente 2014
    • Amico serpente 2013
  • Contatti
  • Adozioni
  • Iscrizione
  • Cookies
  • Privacy Policy
  • Statuto APAE
  • Cookies
  • Privacy Policy
  • Statuto APAE
Apae
  • Home
  • I nostri recuperi
  • Attività
    • APAEtour2017: Java&Kalimantan Adventour
    • Herping APAE a Trieste
    • Bali & Komodo ADVENTOUR
    • Apae @ HerpeThon
    • Herping in Liguria 2015
    • Giornata Natura Ambiente 2014
    • Amico serpente 2013
  • Contatti
  • Adozioni
  • Iscrizione
Home  >  Approfondimenti scientifici • News  >  Psammophiinae: colubridi unici nel loro genere. Parte 1 (caratteristiche generali)
Approfondimenti scientificiNews

Psammophiinae: colubridi unici nel loro genere. Parte 1 (caratteristiche generali)

1 Settembre 2018

La subfamiglia Psammophiinae (Serpentes, Colubridae): biologia, eto-ecologia e relazioni filogenetiche, con un approfondimento su Malpolon sp.

a cura di Laura Ricci & Mirko Galuppi

Forse nessun altro taxon, almeno fra gli ofidi, rivela tante sorprendenti caratteristiche come quello degli Psammophiinae. In particolare la loro etologia, unita a tutte le altre uniche prerogative di questi serpenti, li rende oggetto di studio appassionato da parte di erpetologi/erpetofili e animali ricercati, in terraristica, da una cerchia di estimatori. Marcatura del territorio e relazioni “sociali” con i conspecifici, morfologia sviluppata ad hoc per l’attività diurna e un’anatomia tutta particolare sono solo alcune delle peculiarità di questa subfamiglia che raggruppa al suo interno quelli che, a detta di chiunque abbia avuto modo di approfondirne la conoscenza, sono serpenti “con una marcia in più”.

Malpolon monspessulanus (Calopeltis monspessulana nell’opera) da Iconografia della fauna italica : per le quattro classi degli animali vertebrati, C. L. Bonaparte, 1832

 

 Psammophiinae: tassonomia, filogenesi e distribuzione

Gli Psammophiinae sono una subfamiglia di Lamprofidi (famiglia Lamprophiidae), allo stato attuale comprendente otto generi (Dipsina, Hemirhagerrhis, Malpolon, Mimophis,  Psammophis,  Psammophylax, Rhagerhis, Rhamphiophis) (1)(13) . La maggior parte delle specie sono comprese nel genus Psammophis, che in realtà è uno dei taxa africani più problematici dal punto di vista filo-genetico ed evolutivo e che certamente necessiterebbe di ulteriori studi mirati (5).

Si tratta di colubridi opistoglifi dal corpo slanciato e dalla coda molto lunga, con una testa ben distinta dal tronco e occhi di grandi dimensioni (6)(7)(13).

Inizialmente questi ofidi venivano considerati una famiglia a se, gli Psammophiidae, ma grazie ad analisi genetiche (2)(3)(4)(5) che hanno investigato sulle relazioni esistenti all’interno della famiglia Lamprophiidae, sono ad oggi considerati un clade a se stante della maggior parte degli autori anche se, per via delle loro svariate peculiarità, che verranno trattate nel corso di questo articolo, vi sono comunque sostenitori di un loro status di famiglia.

Questi serpenti sono originari dell’Africa e da lì hanno iniziato a diversificarsi e ad espandere il loro range distributivo: il genere Malpolon è l’unico ad essere presente anche in Europa meridionale, alcune specie di Psammophis arrivano invece a popolare aree dell’Asia centrale; Rhagheris moilensis (genus monospecifico, ex Malpolon moilensis) si rinviene anche nell’Asia sud-occidentale mentre il genere Mimophis è un endemismo malgascio (6) (7) (8) (9) (10) (11) (13).

(13)

Alcuni autori, considerando le affinità morfologiche ed ecologiche che questi serpenti hanno con altri taxa, per quanto con essi non vi siano correlazioni filogenetiche, parlano di convergenza evolutiva, riferendosi ai generi Coluber (considerato, più che altro, secondo una ormai obsoleta classificazione tassonomica e non considerando gli splittamenti che il genus ha subito negli ultimi anni) Demansia e Masticophis, che popolano rispettivamente Europa ed Asia, Australia e Nord America (13) (16) (6).

Masticophis flagellum ruddocki, Fresno County, California, ©Chad M. Lane
Masticophis flagellum ruddocki, Fresno County, California, ©Chad M. Lane
Psammophis namibensis ©Johan Marais, African Snakebite Institute

 

Caratteristiche degli Psammophiinae

Molti sono i caratteri distintivi di questa subfamiglia: riferendoci ad essa nella sua totalità, trattiamone prima quelli sinapomorfi (ovvero, quei caratteri nuovi e propri di tutta la subfamiglia) e successivamente quelli autapomorfi (riscontrabili nelle singole specie o comunque solo in alcuni Psammophiinae).  La caratteristica forse più singolare è costituita dalle narici valvolari: si tratta di aperture presenti sulle squame loreali che secernono una particolare sostanza, prettamente lipidica (un mix di acidi grassi, proteine, sodio, potassio e acqua) a sua volta prodotta da due speciali ghiandole nasali. A questo proposito si noti come la struttura di tali ghiandole, che si potrebbe pensare simile a quella delle ghiandole atte alla secrezione di sali, presenti in altri taxa (la caratteristica è piuttosto nota in Amblyrhynchus cristatus e alcuni Hydrophiinae), riveli invece una differente struttura (12) (13) (14) (11) (15) (16)(18). Il secreto viene cosparso dagli Psammophiinae, mediante ritmici movimenti del capo, sul proprio corpo ma anche su oggetti e su altri conspecifici. Osservazioni e studi effettuati su esemplari detenuti in cattività hanno permesso di notare  maschi che marcano la femmina o esemplari che depositano il secreto sugli arredi del terrario. Questo sorprendente comportamento viene detto self-rubbing behaviour (o rubbing), grooming o ancora polishing (a questo link un video). La sua funzione non è ancora chiara e si tratta certamente di una delle tematiche che più interessano studiosi ed estimatori di questi ofidi e intorno alla quale tutt’oggi si dibatte (12) (13) (14) (11) (15) (16) (18) ( ) ( ) ( ) ( ).

(18)

 

Alcuni autori (Darevsky, 1956; Dunson et al., 1978; Branch, 1988; Lahav and Dmi’el, 1996; Green et al., 1997; Weldon et al., 2008, De Pury, 2010) hanno ipotizzato che il secreto serva a prevenire la perdita di liquidi, andando a formare una sorta di patina protettiva, in virtù della sua composizione. Ciò parrebbe ragionevole considerando le temperature particolarmente elevate che si registrano negli habitat popolati da molte specie di questo clade (12) (13) (15) (22) (23) (24). Tuttavia tale teoria è stata lungamente contestata da un’altra scuola di pensiero più recente (Brandstatter, 1995, De Haan & Cluchier, 2006, Steehouder, 2014) che invece sostiene fermamente il ruolo socio-comunicativo del comportamento, affermando che la sostanza prodotta serva a marcare il territorio dei singoli esemplari e le zone di caccia e che, in generale,  serva a depositare tracce chimico-olfattive indirizzate ai conspecifici o anche ad altre specie (19) (20) (21).

Si è notato, sia mediante osservazioni sul campo e in ambiente controllato sia nell’ambito di veri e propri studi, come la frequenza del self-rubbing sia maggiore in condizioni di scarsa umidità e minore con umidità elevata (12). Ciò ha spinto molti a considerare inequivocabilmente questo dato a sostegno dell’ipotesi che vede il self-rubbing come una misura per arginare la disidratazione. Tuttavia, fanno notare altri autori, l’evaporazione dei liquidi conseguenziale ad un clima arido implica anche una più rapida evaporazione del secreto, e ciò potrebbe portare gli Psammophiinae a dover praticare self-rubbing più spesso solo affinchè il secreto abbia modo di rimanere sul loro corpo/su quello che marcano per un tempo sufficiente (21).

Vi sono dati controversi, o meglio loro controverse interpretazioni, differenti a seconda della visione degli autori favorevoli alla concezione “sociale” del self-rubbing o avversi ad essa.  Ad esempio, si noti come analisi fitologiche delle squame dorsali e laterali di alcuni Psammophiinae abbiano evidenziato come esse siano di per se protette da una sostanza “cerosa” e lipidica, sostanza che, citando lo studio, va a formare dei micro-ornamenti. Il paper che menziona questo (25) afferma che tale sostanza sarebbe prodotta da piccoli pori, situati fra le squame stesse. Si potrebbe, quindi, dedurre che un’ulteriore protezione del corpo del serpente sarebbe inutile, tuttavia, successivi studi, che pur fanno riferimento al testo succitato, affermano di contro che la sostanza sarebbe prodotta dalle ghiandole nasali e cosparsa dall’ofide sul proprio corpo mediante self-rubbing (12) (13) (21). In realtà, nel testo originale, non si prende (giustamente) una posizione definitiva su quale possa essere lo scopo di tali micro-ornamenti, viene anche ipotizzato che possano aiutare l’ofide durante la muta oppure che possano renderlo più veloce.

Un successivo studio del medesimo autore, che paragona i micro-ornamenti a quelli presenti sulla superficie delle ali dei Lepidotteri, ci rivela come la luce, riflessa da questa sostanza lipidica sulle squame, crei particolari giochi di luce. Ipotizza inoltre che i micro-ornamenti possano avere un ruolo nella protezione dai raggi UV o che servano da immagazzinatore foto-termico (21).

Comunque, la struttura dei micro-ornamenti differisce a seconda delle specie, con modalità che evidenziano come, in quei taxa che popolano zone più aride, la trama che i micro-ornamenti vanno a formare sia più fitta e densa (21).

E’ interessante notare come il movimento della testa dell’ofide, durante questa pratica, e il “percorso” che esso descrive sul proprio corpo, varino a seconda delle specie ed in particolare è stato notato che i taxa dalle abitudini arboricole e semi-arboricole perpetrano un tipo di moto che pare disegnare una “P”, mentre nelle specie terricole il disegno cambia andando a formare una “M”. Non vi sono dati o osservazioni relative al self-rubbing in tutte le specie di Psammophiinae, tuttavia tipico del genus Psammophis è il movimento a P; nei generi Malpolon, Rhagheris, Mimophis, Psammophylax e Rhamphiophis osserviamo invece il movimento ad M (11).

Giovanissimo esemplare maschio di Malpolon insignitus insignutus intento a praticare self-rubbing. Comportamento
manifestato subito dopo essere stato spostato nel nuovo alloggio ©Laura Ricci

Altra sinapomorfia degli Psammophiinae è la loro particolare morfologia degli emipeni, che si presentano molto piccoli, sottili, filiformi, rispetto alla maggior parte dei colubridi e degli ofidi in generale (prerogativa che rende difficile determinare il sesso degli esemplari, tranne per quelle specie che presentano uno spiccato dimorfismo sessuale).

A) Emipene di Spalerosophis diadema, B) Emipene di Psammophis sibilansl C) Emipene di Spilotes pullatus, D) Emipene di Charina bottae, E) Emipene di Pantherophis obsoletus, F) Emipene di Crotalus viridis, illustrazione di Dowling and Savage, 1960 ripresa in S. De Pury, 2010 (13)

Alcune specie (se ne è notata, ad oggi, la presenza in Malpolon monspessulanus e M. insignitus, varie specie del genus Psammophis, Psammophylax rombeatus, Rhamphiophis rubropunctatus, Dromophis lineatus) possiedono delle depressioni  sulle squame parietali, denominate parietal pits (29)(39)(31)(32). Anche per quanto concerne questo carattere non vi sono interpretazioni definitive su quale possa essere la sua funzione. Singolare come esse non siano presenti in tutti gli esemplari, nell’ambito delle specie presso le quali ne è stata descritta la presenza. Cosa che, d’altronde, si verifica anche per quanto riguarda le apical pits (26)(6)(28) anch’esse depressioni, situate all’apice delle squame dorsali di svariate specie di ofidi, il cui ruolo non è del tutto chiaro (anche se paiono essere termo-meccano recettori). Altro aspetto ancora nebuloso è il fatto che le parietal pits siano visibili solo in determinate circostanze e fasi della vita del serpente. Possono, comunque, essere notate anche sulle exuvie. Un paper del 2006 (33) riporta come sia presente un’analoga struttura anche in Atretium schistosum, un colubride originario del Sudest asiatico. In realtà, in molte specie di ofidi sono presenti dei “pits”, in alcuni casi sovrastati da tubercoli. Tuttavia le speciali strutture presenti negli Psammophiinae sono particolarmente profonde e di dimensioni maggiori. Si ritiene possano avere un ruolo, appunto, analogo a quello delle apical pits, ovvero che possano essere sensori meccanici e termici, tuttavia l’argomento necessiterebbe di maggiori studi (30). E’ comunque interessante notare come la zona temporale del cranio di molte specie di rettili sia interessata da diversificati organi e strutture, che spesso hanno un ruolo attivo nel bioritmo degli esemplari e nella loro percezione del ciclo circadiano. L’ambito è stato indubbiamente più trattato per quanto concerne sauri e soprattutto Sfenodontidi: in questi ultimi riscontriamo un occhio pineale, un fotorecettore, strutturato in maniera analoga ad un vero e proprio occhio e quindi dotato di una lente, di una cornea e di una retina e internamente connesso, mediante i nervi pineali, alla ghiandola pineale situata nel cervello: è in questa sede che si ha la produzione di melatonina, l’ormone responsabile della regolazione di molti ritmi fisiologici (sonno, ciclo riproduttivo, ibernazione) e del suddetto ritmo circadiano (35) (36) (37) (38) (39) (40 (41). Nei sauri queste strutture sono meno complesse, per quanto, in alcuni taxa, rassomiglino a quelle presenti nei tuatara, in particolare in animali dall’ecologia diurna come Iguanidae, Agamidae, Varanidae, Cordylidae e Shinisauridae ed è ipotizzabile che anche in Serpentes si possano riscontrare, per quanto presenti in una modalità sicuramente più rudimentale. Ad esempio, in molte specie e in particolare in alcuni Crotalinae, le squame parietali presentano delle aree pigmentate diversamente dal resto della squama, più scure: questo ne ha fatto ipotizzare la funzione fotoricettrice. Inoltre, molti Elapidi, Viperidi e anche alcuni Colubridi, presentano, in fase giovanile, dei veri e propri foramina parietali, simili a quelli dei sauri, che tuttavia scompaiono con la crescita e l’accrescimento della struttura cranica (42).

(32)

Interessante anche notare come in alcuni Psammophiinae sia stata notata l’autotomia della coda, strategia anti-predatoria in genere riscontrabile in alcuni sauri (ma registrata anche in Xenocrophis piscator, un Natricinae diffuso nel Sud-Est asiatico) (43)(44). Tuttavia, alcuni autori (45) preferiscono definirla pseudo-autotomia, poiché non vi sono i presupposti per una rigenerazione cellulare. Altri interpretano la lunghezza delle code di questi serpenti di per se come un’agevolazione contro i predatori: una coda più lunga (e sottile) è conseguenzialmente più fragile e una sua rottura, soprattutto considerando che la parte terminale continua a muoversi, può facilmente distrarre eventuali predatori.

 

Il veleno degli Psammophiinae

Questi ofidi presentano una dentatura opistoglifa: i denti veleniferi, scanalati, sono situati posteriormente nel mascellare superiore; la ghiandola di Duvernoy, o ghiandola velenifera, secerne il veleno che, tuttavia, a differenza di quanto accade in proteroglifi e solenoglifi, non trova un sistema atto ad essere inoculato (tuttavia, la scanalatura dei denti ha lo scopo di creare lacerazioni nella preda e quindi di permettere una più efficace penetrazione del veleno). In linea di massima si può affermare che il loro veleno non sia pericoloso per l’uomo, tuttavia si annoverano alcuni casi di avvelenamento con conseguenze di media entità (54)(46)(47). Le ghiandole velenifere degli Psammophiinae sono comunque di grandi dimensioni, paragonate a quelle di altri colubridi e, in alcune specie in particolare, come Rhamphiophis oxyrhynchus, (48)(53) i denti veleniferi sono piuttosto grandi e molto mobili. Senza volersi dilungare sul dibattito che, negli ultimi anni, è in atto relativamente alla definizione/ridefinizione del concetto di “velenoso”, che ha implicato inoltre tutta una serie di studi sulla composizione e sugli effetti del veleno dei serpenti opistoglifi, va sottolineata l’importanza di approcciarsi con cautela a qualunque taxon velenoso (e quindi anche ai colubridi opistoglifi), anche perché ogni morso, per una serie di fattori, costituisce sempre un caso a se (27)(54)(55)(56)(57)(58(59). Soprattutto se si considera che gli Psammophiinae annoverano, fra le loro risorse trofiche, anche mammiferi e quindi il loro veleno, per ragioni evolutive, si dimostra abbastanza attivo proprio nei confronti di questa classe, a differenza di quello che si verifica per altri colubridi opistoglifi il cui target di prede è costituito da uccelli o rettili. Questo sembrerebbe vero in particolare per gli esemplari adulti, la cui dieta, in natura, devia maggiormente verso mammiferi (ricordiamo che la composizione del veleno è potenzialmente variabile anche all’interno della stessa specie e si modifica in rapporto all’età e alla conseguenziale differenza di prede consumate, tant’è che si può parlare di “ontogenesi del veleno”) (54)(55)(60).

(13)

 

Va precisato che, nell’uomo, le conseguenze più significative dovute ad avvelenamento si sono riscontrate generalmente in casi in cui gli ofidi hanno avuto modo di mordere continuativamente per minuti. Sono riportati casi di arrossamento, edema, emorragie a livello della zona interessata dal morso e, molto più raramente, lievi effetti neurotossici (49)(50)(51). Il discorso andrebbe affrontato specie per specie, tuttavia si fa particolarmente sentire la carenza di dati e la stessa composizione del veleno non è nota per tutti i taxa.

Intressante uno studio (47) su Rhamphiophis oxyrhynchus: fra le component del suo veleno vi sarebbe una proteina, la rufotossina, che andrebbe ad interferire con i recettori postsinaptici, studio interessante anche perché ha permesso di chiarire alcuni aspetti della storia evolutiva della tossina stessa.

Anche il veleno del genus Malpolon, che causa conseguenze prettamente emorragiche e raramente neurotossiche, è stato analizzato (51), testandone gli effetti su topi.

 

Fonti:
  1. Reptile Database, http://reptile-database.reptarium.cz/
  2. Vidal N. et al., The phylogeny and classification of caenophidian snakes inferred from seven nuclear protein-coding genes. Comptes Rendus Biologies, 330, 182–187, 2007
  3. Vidal N. et al., Dissecting the major African snake radiation: a molecular phylogeny of the Lamprophiidae Fitzinger (Serpentes, (Caenophidia). Zootaxa 1945: 51–66, 2008
  4. Pyron R. A. et al., The phylogeny of advanced snakes (Colubroidea), with discovery of a new subfamily and comparison of support methods for likelihood trees. Molecular Phylogenetics and Evolution 58 (2011) 329–342, 2011
  5. Kelly C. M. R. et al., The snake family Psammophiidae (Reptilia: Serpentes): Phylogenetics and species delimitation in the African sand snakes (Psammophis Boie, 1825) and allied genera. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 47, Issue 3, June 2008, Pages 1045-1060, 2008
  6. Vitt L. e J.P. Caldwell, Herpetology, ed. 2014
  7. Geniez P., Snakes of Europe, North Africa and the Middle East: A Photographic Guide, Princeton University Press
  8. Kreiner G., Snakes of Europe, All Species from West of the Caucasus Mountains, Chimaira Ed., 2007
  9. Marais J., A Complete Guide to Snakes of Southern Africa, 2005
  10. Pawls S., et al., Field Guide to East African Reptiles, 2018
  11. http://psammophis.nl/
  12. De Pury S. e Böhme W., A contribution to the understanding of the self-rubbing behaviour in psammophiid snakes (Squamata: Psammophiidae), Salamandra 49(1), 18–30, 2013
  13. De Pury S., Analysis of the rubbing behaviour of Psammophiids:a methodologial approach, Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn, 2010
  14. Cottone A. M. e Bauer A. M., Self-rubbing and substrate marking by the Rhombic Skaapsteker, Psammophylax rhombeatus rhombeatus (LINNAEUS, 1758), Herpetozoa 21 (3/4) Wien, 30, 2009
  15. Dunson A. A. et al., The Nasal Gland of the Montpellier Snake Malpolon rnonspessulanus: Fine Structure, Secretion Composition, and a Possible Role in Reduction of Dermal Water Loss, Journal of Experimental Zoology 203: 461-474, 1978
  16. Omar A. R. e Dakrory A.I., The terminal and Vomeronasal nerve of Montpellier Snake, Malpolon monspessulana (Colubridae, Ophidia, Squamata), Vestnik zoologii, 50(2): 179-184, 2016
  17. Luiselli L., Ecological modelling of convergence patterns between European and African ‘whip’ snakes, Acta Oecologica30 (62-68) , 2006
  18. Dunson W.A. at al., The Nasal Gland of the Montpellier Snake Malpolon rnonspessulanus: Fine Structure, Secretion Composition, and a Possible Role in Reduction of Dermal Water Loss, Journal of Experimental Zoology 203, 461-474, 1978
  19. De Haan C. C.. Sense-organ-like parietal pits found in Psammophiini (Serpentes, Colubridae). C. R. Biologies 326, 287–293, 2003
  20. De Haan C. C., Alexandre Cluchier, Chemical marking behaviour in the psammophiine snakes Malpolon monspessulanus and Psammophis phillipsi. Proceedings of the 13th Congress of the Societas Europaea Herpetologica. pp. 211-212, 2006
  21. Steehouder T., Self-rubbing of psammophiids, 2014
  22. Branch, B., Field guide to the snakes and other reptiles of Southern Africa, 1988
  23. Lahav S. e Dmi’El R., Skin resistance to water loss in colubrid snakes: ecological and taxonomical correlations. – Ecoscience, 3: 135–139, 1996
  24. Weldon P. J. et al., Natural products from the integument of nonavian reptiles. – Natural Product Reports, 25: 738–756, 2008
  25. Brandstatter F., Eine Revision der Gattung Psammophis mit Berücksichtigungder Schwestergattungen innerhalb der Tribus Psammophiidae (Colubridae: Lycodontinae). Teil 1: Die Gattungen und Arten der Tribus Psammophiini. Teil 2: Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen zur Schuppenultrastruktur bei den Arten der Tribus Psammophiini mit besonderer Berücksichtigung der Arten der Gattung Psammophis.Mathematik und Naturwissenschaften, Universität des Saarlandes, Saarbrücken, pp. 480, 1995
  26. Lillywhite H. B., How Snakes Work: Structure, Function and Behavior of the World’s Snakes, 2014
  27. Pawlak J. et al., Denmotoxin, a Three-finger Toxin from the Colubrid snake Boiga dendrophila (Mangrove Catsnake) with bird-specific activity
  28. Gray B.S., A study of apical pits using Shed snakeskins revisited, Buletin. Chicago Herpetological Society 46(10), 125-128, 2011
  29. Cottone A. M. e Bauer A. M., Variably occurring parietal pits in psammophiid snakes (Squamata: Serpentes): convergent expression of ancestral skin traits? Herpetology Notes, volume 4: 381-385, 2011
  30. De Haan C. C., Sense-organ-like parietal pits found in Psammophiini (Serpentes, Colubridae), C. R. Biologies 326, 2003
  31. De Haan C. C., Extrabuccal infralabial secretion outlets in Dromophis, Mimophis and Psammophis species (Serpentes, Colubridae, Psammophiini). A probable substitute for ‘selfrubbing’ and cloacal scent gland functions, and a cue for a taxonomic account, C. R. Biologies 326, 2003
  32. De Haan C. C., Sense-organ-like parietal pits, sporadically occurring, found in Psammophiinae (Serpentes, Colubridae). Proceedings of the 13th Congress of the Societas Europaea Herpetologica. pp. 213-214, 2006
  33. Miralles P. e Ineich I., Presence of gular and parietal pits in Atretium schistosum (Serpentes, Colubridae), a singular trait not exclusive to psammophine snakes, C. R. Biologies 329, 130-134, 2006
  34. Tosini G., The pineal complex of reptiles:physiological and behavioral roles, Ethology Ecology & Evolution 9: 313-333, 1997
  35. Gans C. et al., Courtship, Mating and Male Combat in Tuatara, Sphenodon punctatus, Journal of Herpetology, Vol. 18, No. 2, pp. 194-197, 1984
  36. Gans C., Is Sphenodon punctatus a maladpted relict? pp. 613-620, Advances in Herpetology and Evolutionary Biology, 1983
  37. Foa A. et al., Orientation of lizards in a morris water-maze: roles of the sun compass and the parietal eye. Journal of Experimental Biology, 212(18): 2918-2924, 2009
  38. Labra A. et al., Evolution of the third eye: A phylogenetic comparative study of parietal-eye size as an ecophysiological adaptation in liolaemus lizards. Biological Journal of the Linnean Society, 101(4), 870-883, 2010
  39. Tosini G. e Menaker M., Multioscillatory circadian organization in a vertebrate, iguana iguana. Journal of Neuroscience, 18(3), 1105-1114, 1998
  40. Kalsow C. M. et al., Photoreceptor cell specific proteins of snake pineal, Journal of Pineal Research. 1991
  41. Petit A., L’épiphyse d’un serpent: Tropidonotus natrix L., Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie, Volume 120, Issue 1, pp 94–119, 1971
  42. Scanson J. D. e Lee M. S., Phylogeny of Australasian venomous snakes (Colubroidea, Elapidae, Hydrophiinae) based on phenotypic and molecular evidence, Zoologica Scripta 33:335-366, 2004
  43. Vyas R. e Patel H., Notes on distribution and natural history of Psammophis longifrons, Boulenger 1896 (Serpentes: Prammophiinae) in Gujarat, India, Russian Journal of Herpetology, Vol. 20, No. 3, pp. 217 – 222, 2013
  44. Broadley D. G., Caudal autotomy in African snakes of the genera Natriciteres Loveridge and Psammophis Boie, African Journal of Herpetology, N. 33, pp. 18 – 19, 1987
  45. Sheehy C. M., On the structure and function of tails in snakes: relative length and arboreality. A thesis presented to the graduate school of the University of Florida in partial fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science. University of Florida, 2006
  46. Weinstein S. A. et al., Non-front-fanged colubroid snakes: A current evidence-based analysis of medical significance, Toxicon Vol. 69, Pp:s 103-113, 2013
  47. Sunagar K. et al., Rapid Accumulation of Variations in Exposed Residues of Snake Venom Toxins, Toxins 5(11) pp 2172-2208, 2013
  48. Lumsden N. G. et al., Isolation and characterization of rufoxin, a novel protein exhibiting neurotoxicity from venom of the psammophiine, Rhamphiophis oxyrhynchus (Rufous beaked snake), Neuropharmacology 52, 1065-1070, 2007
  49. Pommier P. e De Haro L., Envenomation by Montpellier snake (Malpolon monspessulanus) with cranial nerve disturbances, Toxicon 50, 868–869, 2007
  50. Perry G., Mild toxic effects resulting from the bites of Ian’s desert racer, Coluber Rhodorachis, and Moila’s snake, Malpolon moilensis (Ophidia: Colubridae, Tarbon, Vol. 26, No. 6, pp. 323-524, 1988
  51. Rosenberg H. I., The secretion of Duvernoy’s gland of Malpolon monspessulanus indices haemorrhage in the lungs of mice, Tox&ron. Vol. 7(1, No. 8, pp. 92P-924, 1992
  52. Weinsten S. A. et al., Non-front-fanged colubroid ( “ colubrid ” ) snakebites: Three cases of local envenoming by the mangrove or ringed cat-eyed snake ( Boiga dendrophila ; Colubridae, Colubrinae), the Western beaked snake ( Rhamphiophis oxyrhynchus ; Lamprophiidae, Psammophinae) and the rain forest cat-eyed snake ( Leptodeira frenata ; Dipsadidae), Clinical Toxicology, 52, 277–282, 2014
  53. Lumsden N. G. et al., A biochemical and pharmacological examination of Rhamphiophis oxyrhynchus (Rufous beaked snake) venom, Toxicon 45, pp 219–231, 2005
  54. Fry B. G. et al., The structural and functional diversification of the Toxicofera reptile venom system, Toxicon (60) pp 434-448, 2012
  55. Fry B. G., Venomous reptiles and their toxins, 2015
  56. Fry B. G. et al., Early evolution of the venom system in lizards and snakes, Nature volume 439, pages 584–588, 2006
  57. Vidal N., Colubroid systematics: evidence for an early appearance of the venom apparatus followed by extensive evolutionary tinkering, Journal of Toxicology, 21, 21–41, 2002
  58. Vidal N. et al., Higher-level relationships of caenophidian snakes inferred from four nuclear and mitochondrial genes. Comptes Rendus Biologies, 325, 987–995, 2002
  59. Fry B. G., From genome to ‘venome’: Molecular origin and evolution of the snake venom proteome inferred from phylogenetic analysis of toxin sequences and related body proteins. Genome Res. 15, 403–420, 2005
  60. Bons, Jacques e Geniez, Amphibiens et reptiles du Maroc (Sahara Occidental Comprpris Atlas Biogeographique), 1996
  61. Mediani M. et al., Atlas of the amphibians and reptiles of northern Morocco: updated distribution and patterns of habitat selection
  62. Speybroeck J. Beukema W., Field Guide to the Amphibians and Reptiles of Britain and Europe (Helm Field Guides), 2016
  63. Schleich H., Amphibians and reptiles of North Africa: Biology, systematics, field guide, 1996
  64. El Din S. B., A Guide to the Reptiles and Amphibians of Egypt, 2006
  65. Kreiner G., Snakes of Europe, All Species from West of the Caucasus Mountains, 2006
  66. Achille G., Snakes of Italy: Herpetological treatise on the biology and iconography of IItalian ophidians, 2005
  67. Ottonello et al., Il colubro lacertino, Malpolon monspessulanus, nell’Italia Nord Occidentale: distribuzione, dieta e morfometria, Atti del 6° Congresso Nazionale della Societas Herpetologica Italica (Roma, 27.IX-1.X.2006)
  68. Corti C., Observation on the natural history and morphometrics of the Montpellier Snake, Malpolon monspessulanus, on Lampedusa island (Mediterranean sea), Herpetological journal, Vol. 1 1 , pp. 79-82, 2001
  69. Feriche et al., Reproductive ecology of the Montpellier Snake, Malpolon monspessulanus (Colubridae), and comparison with other sympatric colubrids in the Iberian Peninsula, Copeia, 2, pp 279–285, 2008
  70. Domozetski L., New localities of Eastern Montpellier Snake – Malpolon insignitus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1827) from Southwestern Bulgaria, ZooNotes 41, pp. 1-4, 2013
  71. Moreno-Rueda G. e & Pleguezuelos J. M., Long-term and short-term effects of temperature on snake detectability in the wild: a case study with Malpolon monspessulanus, Herpetological Journal, 17, pp 204-207, 2007
  72. Cattaneo A., Contributo alla conoscenza dei serpenti delle isole del canale di Sicilia (Reptilia Serpentes), Naturalista siciliano, IV, 39(1), pp 3-28, 2015
  73. Pafilis P. et al., Southernmost European island record of Malpolon insignitus (Geoffroy De St-hilaire, 1809), Herpetozoa 25, pp 1-2, 2012
  74. Valencia J. H., First record of Malpolon monspessulanus (Hermann, 1804) from the island of Corsica (France), Herpetozoa 21, pp 1-2, 2007
  75. Carranza S. et al., Phylogeny, biogeography and evolution of two Mediterranean snakes, Malpolon monspessulanus and Hemmorrhois hippocrepis (Squamata, Colubridae), using mtDNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 40, pp 532-546, 2006
  76. Geniez P. et al., A multivariate analysis of the morphology of the colubrid snake Malpolon monspessulanus in Morocco and Western Sahara: biogeographic and systematic implications, Salamandra 42 (2-3) pp. 65-82, 2006
  77. Broadley, D.G., A review of the genus Psammophis in Southern Africa (Serpentes: Colubridae). Arnoldia Rhodesia, 8(12), pp 1-29, 1977
  78. Böhme W. E De Pury S., A note on the generic allocation of Coluber moilensis Reuss, 1834 (Serpentes: Psammophiidae), Salamandra 47(2) pp 120–123, 2011
  79. : Ruane S. et al., Unrecognized species diversity and new insights into colour pattern polymorphism within the widespread Malagasy snake Mimophis (Serpentes:Lamprophiidae), Systematics and Biodiversity 1-16, 2017
  80. : Cottone A. M. e Bauer A. M., The vernal spatial ecology and mating behaviors of the Rhombic Skaapsteker, Psammophylax rhombeatus rhombeatus (Serpentes: Psammophiidae), from the Western Cape, South Africa, Copeia (2):194-200. 2013
  81. Cottone A. M. e Bauer A. M., Sexual dimorphism, diet, reproduction, and their geographic variation in sympatric Psammophiids, Psammophis crucifer and Psammophylax rhombeatus rhombeatus, from Southern Africa, Copeia (4):578-590, 2010

Related Posts

  • PSAMMOPHIINAE: COLUBRIDI UNICI NEL LORO GENERE. PARTE 2 (Malpolon sp. e gli altri generi)

    3 Ottobre 2018

Leave a Reply

Annulla risposta

Devi essere connesso per inviare un commento.

About

chi sono
schede informative serpenti

CERCA NEL SITO:

Seguici su Facebook

Prossimi appuntamenti

  • APAEthon2018 & Assemblea dei Soci
  • Chi ben comincia…
  • GITE APAE 2018
  • Pranzo sociale APAE – 17 dicembre

RECUPERO RETTILI

Recupero Serpenti e Rettili Padova

Schede allevamento

schede informative sauri
schede informative serpenti

Risorse

schede tecniche terrario e illuminazione
approfondimenti scientifici

APAE su Instagram

apaepadova

Instagram post 18043654081378958 Instagram post 18043654081378958
#boxdomande #legislazioneanimali #brixiareptiles #boxdomande #legislazioneanimali #brixiareptiles
Apae presente! #brixiareptiles Apae presente! #brixiareptiles
#brixiareptiles #brixiareptiles
Apertura Nuovi tesseramenti APAE Padova appassiona Apertura Nuovi tesseramenti APAE Padova appassionati, accademici, allevatori e famiglie sono aperti i tesseramenti per l'anno associativo 2023 della nostra associazione.
🐍 Per iscriverti all'associazione scarica il modulo su www.apaeweb.com e inviacelo alla mail apae@libero.it
👉 Perché associarsi? 
•	Laboratorio per bambini il 5 marzo alla fiera Brixia Reptiles
•	Didattica nelle scuole e attività sul territorio
•	Riunioni informative e seminari
•	Escursioni a tema naturalistico
•	Gruppo soci ed esperti su whatsapp
⚠️ Apertura del canale telegram per i soci in cui inizieremo a condividere gli aggiornamenti in materia di leggi, iniziative e progetti.
Grazie a tutti i soci che ogni anno ci permettono di fare la differenza nella protezione della fauna selvatica autoctona ed esotica.
#rettili #serpenti #snake #frog #rane #rospo #faunaselvatica #faunaautoctona #ambietalisti #serpente #pitonereale #reptilesofinstagram #animalsofinstagram #biodiversità #fauna #naturalista #wild #fotografonaturalista #biologia #accademia #zoo
L'educazione al rispetto delle nuove generazioni e L'educazione al rispetto delle nuove generazioni e' uno dei capisaldi della nostra associazione. Nel corso della nostra attività trentennale abbiamo visto crescere e collaborare con noi fior fior di naturalisti e appassionati di ambiente. Cambiare si può. Nella foto uno splendido esemplare di Vipera aspis francisciredi e un gruppo di cuccioli di Homo sapiens...NB nessun animale o bambino e' stato maltrattato per lo scatto 😀. Ringraziamo il nostro socio @daniel_lebech_nassling_iversen  e la meravigliosa realtà con cui collabora @educarenelboscoaltogardaeledro
Instagram post 17864328380649584 Instagram post 17864328380649584
La meraviglia della vita ...centinaia di neo metam La meraviglia della vita ...centinaia di neo metamorfosati di Bufo bufo nei colli Euganei #amphibian #toad #nature #collieuganei #apaepadova
Sosteniamo anche noi, come tante atre associazioni Sosteniamo anche noi, come tante atre associazioni a livello mondiale, la SETTIMANA DEGLI ANFIBI #AmphibianWeek 🐸❤️🐸
Per onorarla, pubblicheremo ogni giorno per sette giorni, un contenuto riguardante questi importanti quanto fragili animali e i loro habitat. 
Restate sintonizzati!! 😎
#apaeforamphibians #apaefornature #lovetheunloved
Tutto e' bene quel che finisce bene . #apaepadova Tutto e' bene quel che finisce bene .  #apaepadova #rettili #anfibi #conservazione #natura #animali #veneto
Tanatosi (dal greco "thanatos" ) o stato di morte Tanatosi (dal greco "thanatos" ) o stato di morte apparente . Gli appartenenti al genere Natrix sono soliti , se messi alle strette , fingere la morte , rovesciando il ventre , aprendo la bocca e rilasciando dalla cloaca un liquido maleodorante per simulare la putrefazione. Questa incredibile strategia riesce il più delle volte a distogliere l'interesse del predatore che si indirizza  verso cibi più "freschi e appetitosi ".in foto Natrix natrix.#apaepadova #snakes #reptiles #italy #love #respect #naturephotography #wldlifephotography #wild #natrixnatrix #padova #lovetheunloved #collieuganei
Rane rosse , differenza tra Rana dalmatina (sotto) Rane rosse , differenza tra Rana dalmatina (sotto) e Rana temporaria (sopra). E' evidente come nella Rana dalmatina (meno massiccia) la striscia bianca sopra labiale continui fino all'apice del muso cosa che non accade in Rana temporaria. Da notare anche il muso più appuntito della prima .#amphibian #frogs #naturephotography #apaepadova #wild #lessinia #italia #respect #love#herpetology
Differenza tra un esemplare maschio (a sinistra ) Differenza tra un esemplare maschio (a sinistra ) e una giovane femmina (a destra ) di Vipera berus. Come si può facilmente notare i colori nei maschi sono molto più marcati e contrastati. #vipera #viperaberus #apaepadova #serpenti #rettili #snakes #reptiles #respect #wild #nature #wldlifephotography
#apaepadova #love #respect #snakes #phyto #ballpyt #apaepadova #love #respect #snakes #phyto #ballpython #reptiles
Everybody loves Apae' s t shirts!!! #reptiles #ser Everybody loves Apae' s t shirts!!!
#reptiles #serpenti #apaepadova #respect #animals #tegu #salvatormerianae #rettili #lizards
La campagna attraversamento anfibi 2020 e' iniziat La campagna attraversamento anfibi 2020 e' iniziata prima del previsto. Le forze sono poche e la missione di primaria importanza . Ci serve l'aiuto di TUTTI. Vi prego anche solo qualche ora.#reptiles #amphibian #bufo #frog #save #nature #love
A.P.A.E. FOR AUSTRALIA!!! 🐍🇦🇺 Come avrete A.P.A.E. FOR AUSTRALIA!!! 🐍🇦🇺 Come avrete sicuramente avuto modo di leggere nelle ultime settimane, l'Australia sta andando a fuoco e ormai si teme che il conteggio delle vittime abbia raggiunto il miliardo di animali 😞
Davanti a questo disastro, agli antipodi dell'Europa, ci si sente impotenti, la voglia di aiutare è tanta e l'unico modo è dare una mano a chi, sul campo, sta facendo di tutto per salvaguardare questi ecosistemi unici!

Essendo A.P.A.E. interessata alla tutela di tutta la fauna erpetologica, abbiamo deciso di mobilitarci e di mettere in palio 3 fantastici premi per chi parteciperà alla raccolta fondi con almeno 2€: Primo Premio: Maglia "Respect Venomous" e adesivi A.P.A.E
Secondo Premio: Maglia "Respect Venomous"
Terzo Premio: Adesivi A.P.A.E.

In tutto questo, l'associazione A.P.A.E. si impegna personalmente per donare cento volte tanto l'offerta minima! 🤝
I proventi di questo evento verranno donati all'organizzazione Aussie Ark, in prima linea per l'aiuto degli animali in questo momento di difficoltà 💪

La lotteria: 
Per partecipare all'estrazione dei nostri fantastici premi dovrete donare almeno 2€ via PayPal a apae@libero.it, mettendo come nota "Donazione Australia" e il vostro nome e cognome (solo allo scopo di rintracciare i fortunati vincitori della lotteria). Ricordate inoltre di selezionare "invia denaro ad amici e parenti" altrimenti rischiate di dover pagare delle tasse di servizio. 
Il contest inizia oggi, Sabato 11 Gennaio 2020 e finirà Sabato 25 Gennaio 2020. 
I 3 vincitori verranno estratti randomicamente tra i donanti, tramite il sito internet: https://annabet.com/it/tools/Randomizer/ 😁

È un'occasione unica per cercare di vincere un nostro gadget, ma ancor di più il concorso rappresenta il momento di agire e di aiutare chi sta attivamente cercando di salvaguardare ciò che amiamo 🐍🐸🐢🦎 Buona fortuna a tutti quanti! 😊😊😊
"Amici Serpenti" è stata una incredibile giornat "Amici Serpenti"  è stata una incredibile giornata di didattica per tutti che ha coinvolto appassionati , erpetologi , curiosi ed esperti . Ringraziamo tutti i soci per l'aiuto fondamentale, SOS Anfibii per l'interessantissimo intervento, un inchino a Matteo Di Nicola - Wildlife photography & herpetology, che ha presentato a tutti il suo nuovo libro rettili e anfibi d'Italia e a Sergio Mezzadri, che con la sua enorme passione e competenza ci ha lasciati tutti senza parole descrivendo il suo testo "Girini d'Italia". La giornata ci ha soddisfatto oltre le previsioni, siamo sicuri di avere piantato negli oltre 400 partecipanti il seme del rispetto, ed in particolare modo siamo sicuri di avere reso più consapevole un piccolo esercito di bimbi curiosi su cui noi riponiamo le speranze per il futuro di una natura in difficoltà e affanno.
Instagram post 18073922737158214 Instagram post 18073922737158214
L'Associazione APAE è fiera di offrirvi una giorn L'Associazione APAE è fiera di offrirvi una giornata dedicata alla didattica, per chi si sta appassionando al mondo dei rettili, per chi già alleva, per chi è incuriosito da questi meravigliosi animali, e soprattutto per chi ne ha paura e o ribrezzo. Il nostro team sarà lieto di trasformare ofidiofobici in amanti dei serpenti! 😃🐍
L'ingresso all’incredibile museo degli insetti Esapolis ha un costo di 9€ intero, 7€ ridotto (bambini , over 65, studenti ) e di 5€ per i soci APAE.
I soci avranno inoltre la possibilità di di effettuare una visita guidata gratuita e completa del museo! 🤩
Per la partecipazione ai seminari è richiesta la somma simbolica di 1 euro. 
L’accesso per la sola presentazione dei libri (dalle 17:00 in poi ) è gratuito.
È una possibilità unica ed un evento imperdibile, non lasciatevelo scappare! 😃😃
Carica più foto... Seguici su Instagram
© Copyright 2017 - Associazione APAE - Padova