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Il colore dei rettili

Una cosa, fra le tante, che spesso ci affascina nei rettili, è il loro colore. Sono tra gli animali che mostrano le livree più variopinte, ed ancor più affascinante, è la capacità di alcune specie di poter cambiare rapidamente colore, maestro fra tutti il camaleonte.

Furcifer campani

Quanto segue rappresenta un approfondimento sui “perché” e i “come” della colorazione dei rettili: come funziona a livello fisiologico e qual è il suo significato evolutivo. Perché se è vero che la Natura non ha lasciato niente al caso, ci sarà un’interessante spiegazione dietro al colore di ogni specie.

 

La visione

Prima di addentarci nella colorazione è necessario parlare del sistema visivo dei rettili, in quanto una livrea colorata ha scopo di esistere solo se può essere percepita da dei destinatari, che possono essere predatori, prede, ma anche conspecifici; a tal riguardo capiremo, nel corso dell’articolo, come i rettili comunicano attraverso codici di colore. Questo comporta che, al contrario di quel che molti pensano, il sistema visivo dei rettili sia costruito per un’efficiente visione cromatica.

La maggior parte dei vertebrati ha una retina duplex, così chiamata perché presenta due tipi di fotorecettori: i bastoncelli per la visione in condizioni di scarsa luminosità, molto sensibili alla luce, e i coni che consentono la visione dei colori in condizioni di buona illuminazione. In molte specie di rettili, però, la retina duplex è andata persa, per lasciare spazio ad una retina costituita interamente da coni, il che la dice lunga sul loro tipo di visione cromatica ed il motivo evolutivo lo ritroviamo nel semplice fatto che i rettili, in quanto ectotermi, sono vincolati per la termoregolazione alla vita diurna (salvo le note eccezioni, di cui parleremo) dove la possibilità di vedere, o meno, i colori fa la differenza.

Struttura della retina con i due tipi di fotorecettori: coni (cones) e bastoncelli (rods).

Sono presenti specifici adattamenti nel sistema visivo dei diversi taxa in base allo specifico stile di vita: diverso numero e tipo di fotorecettori, diversa sensibilità ai fotopigmenti e differenze nelle proprietà ottiche. Tutte queste variazioni morfologiche e fisiologiche rispecchiano perfettamente la storia evolutiva della specie, tanto che dalla sola forma dell’occhio possiamo risalire alle caratteristiche ecologiche: la pupilla rotonda è tipica dei rettili diurni, mentre la pupilla sottile e verticale è caratteristica dei rettili notturni e crepuscolari, ma allo stesso tempo anche di specie estremante eliofile che escono in condizioni di luce forte e grazie a questo adattamento possono limitare l’entrata della luce nell’occhio.

Nei sauri diurni il sistema visivo è ampiamente conservato, la retina ha cinque classi di coni, quattro di queste classi sono usate per la visione cromatica, ognuna contenente diversi pigmenti visivi e quindi sensibili a diversi colori, che nel complesso ricoprono la visione dell’intero range di lunghezze d’onda, compreso l’ultravioletto che noi non siamo in grado di vedere. La quinta classe è quella dei double cones utilizzati per compiti che richiedono una discriminazione acromatica e per la definizione dei contorni.

Nei gechi notturni ci sono solo tre tipi di pigmenti visivi, sensibili ai colori della notte: ultravioletto, blu e verde; ma possiedono in più una serie di adattamenti di compensazione. La pupilla del geco è finemente evoluta per la visione al buio: non solo è a fenditura verticale, caratteristica che permette un perfetto controllo della luce in entrata nel sistema visivo, ma presenta bordi frastagliati che vanno a formare una serie verticale di fori, attraverso i quali la luce entra separatamente creando più immagini distinte, che poi si sovrappongono sulla retina formando un’unica immagine ricca di dettagli. Questo adattamento consente al geco di avere la massima acutezza visiva con la minima luce.

Per quanto riguarda i serpenti, all’interno del cui taxa c’è una maggiore eterogeneità in termini di stili di vita, la retina è dotata di tre tipi di pigmenti visivi ma, con elevata variazione interspecifica nella sensibilità alle lunghezze d’onda. In genere abbiamo una visione cromatica mediocre, non affinata come quella dei sauri, ma anche qua il perché evolutivo è molto evidente: i serpenti comunicano molto di più con stimoli tattili, olfattivi e chimici e hanno tutta una serie di adattamenti sensoriali specializzati, come le fossette termorecettrici, presenti in alcuni ofidi, che gli consentono di “vedere” il calore corporeo delle prede; per questi motivi i serpenti non hanno di fatto bisogno di vedere tutte le sfumature di colore.

Ci sono poi anche delle specializzazioni uniche, ad esempio nei serpenti marini la retina presenta dei coni che hanno un picco di sensibilità a 430 nm, lunghezza d’onda che corrisponde al blu. Questo perché in ambiente marino la luce si attenua rapidamente con l’aumentare della profondità, e l’acqua assorbe selettivamente parte delle lunghezze d’onda che la attraversano, motivo per cui, dopo i 60 metri di profondità, tutto è azzurro-blu e gli altri colori non esistono più, ecco perché i serpenti marini hanno una vista particolarmente sensibile a queste lunghezze d’onda.

 

Produzione di colore

Cos’è che fa sì che le squame siano di un determinato colore? Quale meccanismo sta dietro il brillante verde di un Phelsuma madagascariensis o di un Physignatus cocincinus? La colorazione dei rettili è prodotta dalla riflessione e rifrazione della luce da parte delle cellule e dei tessuti, e dall’assorbimento della luce da parte di fotopigmenti.

I fotopigmenti sono contenuti all’interno di cellule epidermiche specializzate dette cromatofori.

Ci sono tre tipi di cromatofori distribuiti rispettivamente in tre strati del derma:

– xantofori: contenenti pigmenti rossi e gialli (xantine, carotenoidi e pteridine);

– iridofori: con cristalli di guanina incolori che riflettono la luce non assorbita dagli altri pigmenti, rendendo più efficiente la manifestazione del colore;

– melanofori: che immagazzinano i pigmenti di eumelanina.

Dettaglio degli strati di cromatofori della cute.

Il colore che ne risulta è funzione delle interazioni tra questi strati di cromatofori e le strutture integumentali annesse, come le fibre di collagene e la fascia di tessuto connettivo che si interpongono tra la pelle e i muscoli. Si parla di“colorazione strutturale” proprio perché è grazie all’interazione tra diverse strutture che un colore piuttosto che un altro si presenta. Ad esempio per produrre il verde, le lunghezze d’onda corte (blu) vengono assorbite dagli xantofori, le lunghezze d’onda lunghe (giallo-rosso) passano attraverso gli iridofori ma vengono poi assorbite dai melanofori e le lunghezze d’onda che non sono state assorbite (verde) attraversano tutti gli strati fino ad arrivare alla fascia (strato di tessuto connettivo tra pelle e muscolo) che le riflette all’esterno consentendo la manifestazione del colore verde.

I pigmenti presenti all’interno dei cromatofori sono prevalentemente in numero fisso e dettati dalla genetica, ma ci sono alcuni meccanismi che concorrono alla colorazione, come l’ assunzione di pigmenti dalla dieta, quali ad esempio i carotenoidi che sono presenti in molti vegetali, e c’è anche un meccanismo di sintesi di pteridine mediata dal testosterone, di cui ne scopriremo tra poco l’importanza.

 

Cambiamento del colore

Molti rettili possono cambiare colore nel corso della loro vita, si parla di cambiamento ontogenetico quando questo avviene durante lo sviluppo dell’animale, ed in genere coincide con la maturità sessuale. Il cambiamento di livrea può essere però anche stagionale, in particolare può avvenire durante il periodo riproduttivo. Inoltre, in molte specie, la variazione di colore può essere istantanea ed avvenire nel giro di pochi minuti o secondi, in conseguenza a diversi stimoli ambientali o biologici, come necessità di mimetismo, termoregolazione o comunicazione.

In questo caso avviene un rapido cambiamento all’interno dei cromatofori nella concentrazione e disposizione dei fotopigmenti, nello specifico per assumere una colorazione più scura i pigmenti di eumelanina si concentrano tutti assieme nella parte superiore dei melanofori, viceversa per assumere una colorazione chiara e brillante i pigmenti di eumelanina si disperdono e scendono sul fondo delle cellule. Questo tipo di cambiamento immediato è sotto controllo ormonale e neurale, alcuni ormoni regolano la sintesi dei pigmenti, in particolare il testosterone media la sintesi delle pteridine, inoltre vengono inviati dal sistema nervoso i segnali per lo spostamento dei pigmenti e la loro stessa sintesi.

 

Significato evolutivo del colore

La colorazione negli animali può avere significati e funzioni ben precisi, che sono stati selezionati nel corso dell’evoluzione, in quanto hanno ruolo chiave nella sopravvivenza dell’animale stesso.

Nel geco Uroplatus phantasticus la colorazione si associa alla forma svolgendo una perfetta funzione di mimetismo, rendendolo praticamente invisibile ai potenziali predatori, non a caso si è guadagnato il nome di geco foglia.

Uroplatus phantasticus

Nei serpenti falso corallo come il Lampropeltis triangulum la colorazione ha funzione di emulazione, nello specifico la livrea emula piuttosto bene quella del velenosissimo serpente corallo Micrurus fulvicus, nella speranza di ingannare eventuali predatori che trovandosi di fronte a quel pattern di colori saranno dissuasi dal banchettarci. Il vero serpente corallo ha invece una colorazione aposematica, con funzione di segnalazione, che ritroviamo anche in Calliophis bivirgatus, il quale avvisa della sua velenosità non solo con la sua colorazione accesa, ma anche con un’interessante comportamento: quando attaccato si muove di lato cercando di esporre l’azzurro brillante dei suoi fianchi ed ondeggia la punta della coda mettendone in risalto il rosso acceso, sia per evidenziarne il contrasto con il resto del corpo ed accentuare così la sua colorazione segnaletica, sia per confondere il predatore che avrà difficoltà a distinguere tra la testa e la coda.

Micrurus fulvicus (serpente corallo)

 

Lampropeltis triangulum (falso corallo)

 

Calliophis bivirgatus flaviceps

 

Funzione sociale del colore

Il colore nei rettili, in particolar modo nei sauri, può avere un’interessatissima funzione sociale, funge da messaggio, da codice di comunicazione intraspecifica. Analizzando questo punto di vista si è trovata la risposta ad una domanda che molti etologi si erano posti: come mai nel corso dell’evoluzione il polimorfismo (più colorazioni presenti nella stessa specie) si è mantenuto all’interno delle popolazioni?

Considerato che l’evoluzione ci racconta che i polimorfismi non vengono selezionati se non hanno uno specifico ruolo nella selezione naturale, poiché si tende sempre verso la stabilizzazione del fenotipo meglio adattato, significa allora che le morfologie alternative hanno la stessa fitness. Ed infatti sembra proprio essere così.

Nelle popolazioni di Ctenophorus pictus c’è polimorfismo cromatico nei maschi in due diverse morfologie stabili. Ci sono i maschi rossi dominanti che hanno accesso alle femmine quasi esclusivo. Il colore rosso indica un elevato livello di testosterone e di conseguenza maggiore prestanza fisica e aggressività, che spiega la dominanza. Dall’altra parte ci sono i maschi gialli, di rango inferiore, che riescono ad avere solo accoppiamenti casuali. Come fanno questi maschi ad avere la stessa fitness dei maschi rossi dominanti? Compensano in qualche modo, altrimenti il loro fenotipo non verrebbe selezionato. Il trucco sta nel fatto che hanno testicoli di dimensioni maggiori e con molti più spermatozoi, cosa che gli dà una probabilità di paternità per copula quattro volte superiore a quella dei maschi dominanti. Quindi nel caso una femmina si accoppi anche con un maschio giallo, è molto più probabile che sia questo ad avere la paternità assicurata sulla futura prole.

Ctenophorus pictus (maschio dominante)

Ancora più complesso è il caso delle popolazioni di Uta stansburiana: è presente polimorfismo nei maschi con tre morfologie diverse, che seguono un meccanismo cosiddetto “carta – sasso – forbice”, in cui ogni morfologia risulta sia superiore che inferiore rispetto alle altre due.

I maschi con la gola arancione sono dominanti, ultraterritoriali e monopolizzano le femmine in grandi harem e sono molto aggressivi, pronti a cacciare i rivali.

Poi ci sono dei maschi di rango inferiore, che non sono in alcun modo in grado di contrastare fisicamente la superiorità dei maschi con la gola arancio, ma hanno escogitato un sistema ancor più astuto: assumono la colorazione delle femmine nel momento in cui non sono ricettive e si comportano da sneakers, entrando all’interno degli harem senza destare minino interesse da parte dei maschi dominanti e, riuscendo ad accoppiarsi in tutta tranquillità.

C’è poi una terza morfologia intermedia che è quella dei maschi con la gola blu, questi hanno territori piccoli con solo una femmina o massimo due, ed avendo dunque poco di cui occuparsi si accorgono della presenza di eventuali sneakers e li cacciano con facilità, d’altra parte sono sottomessi ai maschi arancioni e non riescono ad accedere ai grandi harem.

Uta stansburiana: meccanismo “carta – sasso – forbice”

Per quanto riguarda la colorazione delle femmine, nei sauri è molto spesso mimetica perché non ha scopo rispetto alla selezione sessuale, ma ci sono eccezioni interessanti. In molti casi il colore nelle femmine è associato allo stato riproduttivo, varia con la maturità sessuale e la ricettività. Nelle popolazioni di Ctenophorus maculosus solamente le femmine sviluppano una colorazione arancione a livello ventrale quando non sono ricettive, mentre i maschi restano sempre mimetici. Perché? Questo polimorfismo è stato finemente selezionato dall’evoluzione al fine di evitare tentativi di accoppiamento inutili per questa specie, dato che la copula è talmente aggressiva da comportare, occasionalmente, anche la morte della femmina a causa dell’eccessiva stretta del maschio. Quando una femmina che non è in ovulazione, subisce un tentativo di accoppiamento, reagisce mettendosi a pancia in su, posizione che impedisce la copula e che espone il ventre arancione, chiaro messaggio per il maschio.

Ctenophorus maculosus (femmina non ricettiva)

La maggior parte dei sauri è poliandrica: una femmina si accoppia anche con diversi maschi nella stessa stagione riproduttiva e la prole avrà così paternità multipla. Questo comporta che, nonostante sembri ovvio, in realtà risulta difficile capire il ruolo del colore nella selezione sessuale, dato che la femmina sembra di fatto non fare una vera e propria scelta del partner. Tuttavia si è visto che il colore è un segnale onesto dello stato di salute dell’animale, così come della sua forza, abilità nella lotta e dunque possibilità di accoppiamento.

Studi sulle popolazioni di Platysaurus broadleyi hanno provato che i maschi con gole più intensamente colorate sono anche quelli con maggiore abilità nei combattimenti e quindi con maggiore probabilità di accoppiamento. Il motivo sta nel testosterone, questi maschi colorati e dominanti hanno un’elevata concentrazione di questo ormone che determina maggiore prestanza fisica e anche una più intensa colorazione.

Platysaurus broadleyi

Ci sono poi altri fattori che stanno ad indicare che il colore è senza dubbio segnale onesto dello stato di salute. È evidente che un rettile vistosamente colorato è ben visibile e facilmente localizzabile da un predatore, deve per cui essere in grado di poter scappare agilmente e, per fare questo, deve essere necessariamente in forma. In secondo luogo, colori brillanti indicano anche un optimum termico e quindi un metabolismo ben attivo e pronto a rispondere agli stimoli esterni.

Inoltre il testosterone che, tra le sue varie funzioni, è anche l’ormone necessario per lo sviluppo e il mantenimento di alcuni colori, è indice di buono stato di salute poiché, se il sistema immunitario fosse depresso sarebbero compromessi i sistemi ormonali e la colorazione verrebbe a mancare. D’altra parte i carotenoidi, responsabili della pigmentazione, hanno anche un effetto positivo sul sistema immunitario fungendo da antiossidanti.

Argomento complesso, tanto quanto interessante quello della colorazione dei rettili, che meriterebbe almeno un intero capitolo di un libro, ma io mi fermo qua e vi lascio con questo bellissimo video documentario di Sir. David Attenborough.

 

Fonti:

  • M. Olsson et al., “Genetics and evolution of colour pattern in reptiles”, Seminars in Cell & Developmental Biology, 24 (2013).
  •  J. Alcok, “Etologia. Un approccio evolutivo.”, Zanichelli, 2007.
  •  L.J. Vitt, J.P. Caldwell. “Herpetology. An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles”, Elsevier Academic Press, 2013.
  • Immagini tratte da: Google images

 

  • Associazione Apae

    A.P.A.E. - Associazione Padovana Acquariologica Erpetologica
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